大豆分子模塊設(shè)計育種成果

通過中國科學院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項（A類）“分子模塊設(shè)計育種創(chuàng)新體系”的實施，我國在分子模塊鑒定、分子模塊耦合效應(yīng)解析、初級分子模塊設(shè)計品種培育等方面都取得了較好的進展，初步建立了大豆分子模塊設(shè)計育種體系。相關(guān)研究成果發(fā)表于?Nature Biotechnology、Nature Genetics、Molecular Plant?等國際期刊，申請和獲得發(fā)明專利?20?多項。

分子模塊鑒定

大豆是光周期敏感的短日照植物，這限制了大豆的種植區(qū)域。中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所（以下簡稱“東北地理所”）孔凡江和劉寶輝團隊、中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所（以下簡稱“遺傳發(fā)育所”）田志喜團隊和中國科學院華南植物園侯興亮團隊合作，克隆了大豆長童期基因?J。該基因突變型可推遲低緯度條件下（短日照）大豆開花時間，比野生型提高產(chǎn)量?30%—50%。通過功能分析揭示了大豆特異的光周期調(diào)控開花的?PHYA(E3E4)-J-E1-FT?遺傳網(wǎng)絡(luò)模型。群體遺傳學分析發(fā)現(xiàn)，J基因在適應(yīng)低緯度大豆品種中至少存在8種功能缺失型等位變異，該研究為大豆在低緯度地區(qū)的生產(chǎn)奠定了重要的理論基礎(chǔ)。相關(guān)研究結(jié)果于?2017?年發(fā)表在?Nature Genetics。國內(nèi)外學術(shù)期刊?Nature Plants、Chinese Bulletin of Botany等作了專文評述：“研究結(jié)果為大豆熱帶地區(qū)適應(yīng)性理論的揭示和應(yīng)用打開了一扇大門”。此研究成果入選了《國家自然科學基金資助項目優(yōu)秀成果選編（七）》。

百粒重是大豆產(chǎn)量的重要構(gòu)成因子，受多個遺傳位點調(diào)控，目前有關(guān)大豆百粒重基因的克隆和種子形成的分子機制研究還較少。遺傳發(fā)育所張勁松和陳受宜究團隊與黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院滿為群和來永才等團隊合作，利用全基因組重測序，通過對野生大豆?ZYD7?和栽培大豆?HN44?的重組自交系群體材料進行?QTL?分析，發(fā)現(xiàn)一個來源于野生大豆控制大豆百粒重的優(yōu)勢基因Glyma17g33690（PP2C），其作用機制是與油菜素內(nèi)酯BR信號通路的轉(zhuǎn)錄因子（GmBZR1?等）相互作用，通過去磷酸化激活這些轉(zhuǎn)錄因子來促進下游控制種子大小的基因表達以提高粒重。群體遺傳分析發(fā)現(xiàn)，近?40%?的栽培大豆不含?PP2C-1?基因型，該基因型導(dǎo)入到不含該位點的大豆品種中有望進一步提高現(xiàn)有大豆品種產(chǎn)量。相關(guān)研究結(jié)果于?2017?年發(fā)表在?Molecular Plant。中國科學院植物研究所賀超英團隊與東北農(nóng)業(yè)大學合作，通過對栽培大豆?SN14?和野大豆?ZYD0006?雜交群體的?QTL?及兩個親本差異表達基因的共定位分析發(fā)現(xiàn)，GmWRKY15a?非翻譯區(qū)中?CT?重復(fù)數(shù)目的變異影響其表達量，很可能與大豆種子大小及其馴化有關(guān)。這一工作首次發(fā)現(xiàn)了?WRKY?轉(zhuǎn)錄因子參與調(diào)控大豆種子大小，為理解大豆馴化過程和機制提供了新的思路。相關(guān)研究結(jié)果于?2017?年發(fā)表在?Journal of Experimental Botany。

大豆葉柄夾角影響冠層結(jié)構(gòu)、光合作用效率，并最終影響產(chǎn)量，是大豆的重要農(nóng)藝性狀之一，但葉柄夾角的調(diào)控機制尚不明確。東北地理所馮獻忠團隊與中國農(nóng)業(yè)科學院和美國普渡大學研究團隊合作，通過分析大豆葉柄夾角增大的?gmilpa1?突變體，鑒定了控制大豆葉柄夾角的?GmILPA1基因。該基因編碼?APC8-like?蛋白，并通過與?GmAPC13a?互作形成復(fù)合體來行使功能。研究還發(fā)現(xiàn)，GmILPA1?基因主要在葉原基基部細胞表達，可能是通過促進細胞增殖及分化以控制葉枕形態(tài)。相關(guān)研究結(jié)果于?2017?年發(fā)表在?Plant Physiology。

大豆是重要的油料作物，種子油脂含量是大豆最重要的品質(zhì)性狀之一。馴化過程中的人工選擇使大豆種子中油脂含量不斷提高。遺傳發(fā)育所田志喜團隊和中國科學院昆明動物研究所王文團隊聯(lián)合攻關(guān)，對?302?份代表性大豆種質(zhì)進行了深度重測序和基因組分析，在馴化階段鑒定出?121?個強選擇信號，在品種改良階段鑒定出?109?個強選擇信號，進一步分析發(fā)現(xiàn)至少?96?個選擇信號和油相關(guān)的性狀有關(guān)，說明大豆產(chǎn)油性狀受到強烈人工選擇，形成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)共同調(diào)控油的代謝，從而引起了不同種質(zhì)油相關(guān)性狀的變異。該研究還定位了一些重要農(nóng)藝性狀的分子模塊，如控制花周期的?E1，控制生長習性的?Dt1，控制絨毛顏色的?T?等，為大豆重要農(nóng)藝性狀調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的研究奠定了重要基礎(chǔ)。相關(guān)研究?2015?年發(fā)表于?Nature Biotechnology。此研究成果入選了2016年出版的《國家自然科學基金資助項目優(yōu)秀成果選編（六）》。遺傳發(fā)育所張勁松和陳受宜團隊通過轉(zhuǎn)錄組分析，構(gòu)建了大豆籽粒油分的基因共表達網(wǎng)絡(luò)，從中鑒定出油脂快速合成時期種子偏好表達的轉(zhuǎn)錄因子?GmZF351，其編碼串聯(lián)?CCCH?鋅指蛋白。功能分析發(fā)現(xiàn)，過表達?GmZF351?能夠顯著提高轉(zhuǎn)基因擬南芥和大豆種子的油脂含量。群體遺傳分析發(fā)現(xiàn)，GmZF351?在馴化中受到人工選擇，其單倍體型來自于野生大豆?III?型，與高基因表達量、啟動子活性和油脂含量相關(guān)聯(lián)。該研究對提高大豆品質(zhì)和價值具有重要意義，相關(guān)研究于?2017?年發(fā)表在?Plant Physilogy。

此外，通過“分子模塊設(shè)計育種創(chuàng)新體系”先導(dǎo)專項，還定位了一批與開花期和分枝相關(guān)的分子模塊，如?QNE1、qFT12-1、TMS22?等。另外，還在豆科特異丟失基因、重要基因家族進化上取得了一些重要進展，探討了它們在大豆馴化過程中的作用，為后續(xù)大豆分子模塊挖掘和設(shè)計育種奠定了理論基礎(chǔ)。