中國網(wǎng)/中國發(fā)展門戶網(wǎng)訊 工業(yè)革命以來，二氧化碳（CO₂）等溫室氣體的排放量驟增，全球氣候日漸變暖，自然災(zāi)害頻發(fā)。作為《巴黎協(xié)定》的締約方之一，中國一直都是全球氣候治理的中堅力量。2020?年，中國國家主席習(xí)近平向世界宣布，中國“二氧化碳排放力爭于?2030?年前達到峰值，努力爭取?2060?年前實現(xiàn)碳中和”。同年，黨的十九屆五中全會進一步提出“守住自然生態(tài)安全邊界”的新要求，做出“提升生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量和穩(wěn)定性”的新部署，體現(xiàn)了我國積極應(yīng)對全球氣候變化的決心和負責(zé)任大國的擔(dān)當(dāng)。要實現(xiàn)碳中和，“減排”（減少向大氣排放?CO₂）與“增匯”（增加對大氣?CO₂?的吸收）同等重要；然而，相對于減排，人們對于增匯的手段及方式仍缺乏重視。以往的增匯主要依賴陸地生態(tài)系統(tǒng)（如植樹造林等），但隨著人口增長與土地及糧食短缺之間的沖突愈演愈烈，儲存了地球系統(tǒng)?93%?的?CO₂?的海洋，其承擔(dān)“負排放”的能力正在被重新審視。

珊瑚礁是生物多樣性最高的海洋生態(tài)系統(tǒng)，在全球尺度上預(yù)計每年可固定?9?億噸碳。海洋中來自珊瑚礁的初級生產(chǎn)力高達?300—5?000 g C·m^-2·a^-1，而非珊瑚礁系統(tǒng)只貢獻?50—600 g C·m^-2·a^-1。雖然珊瑚礁潛在的碳匯功能早已被發(fā)現(xiàn)，但由于其鈣化過程伴隨?CO₂?釋放，珊瑚礁在很長時間一直被定義為碳源屬性。目前，珊瑚礁的碳源/碳匯屬性仍然存在爭議，還沒有被納入以濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)（如紅樹林、鹽沼、海草床等）為代表的海岸帶藍碳收支中。因此，厘清珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的“源-匯”機制、探索將珊瑚礁由碳源向碳匯轉(zhuǎn)變的生態(tài)調(diào)控方式和途徑，是當(dāng)前最為緊迫的珊瑚礁生態(tài)修復(fù)之舉，也是服務(wù)好國家碳中和目標(biāo)與綠色發(fā)展戰(zhàn)略的應(yīng)有之義。

全球變化對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的影響

珊瑚礁被譽為“海洋中的熱帶雨林”，是生產(chǎn)力（即通過固定?CO₂?生成有機物）最高的海洋生態(tài)系統(tǒng)，在全球碳循環(huán)中扮演著重要角色。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的超強生產(chǎn)力主要依賴與之共生的、隸屬蟲黃藻科（Symbiodiniaceae）的光合作用甲藻（統(tǒng)稱為蟲黃藻，Zooxanthellae）。蟲黃藻可以將高達?95%?的光合作用產(chǎn)物（如糖類、氨基酸、O₂?等）提供給珊瑚宿主以滿足其生長和鈣化所需，珊瑚則將?CO₂、氮、磷等代謝廢物提供給蟲黃藻作為養(yǎng)分。

然而，珊瑚礁又是最脆弱的海洋生態(tài)系統(tǒng)，對環(huán)境變化十分敏感。工業(yè)革命以來，溫室氣體的大量排放、沿岸經(jīng)濟的迅速發(fā)展，以及人類不斷地向海索地和對資源的過度開發(fā)，導(dǎo)致氣候變暖、海洋酸化、海平面上升等一系列生態(tài)問題的涌現(xiàn)。這些生態(tài)問題使得全球近?1/3?的造礁珊瑚瀕臨滅絕，珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)退化，珊瑚“白化”頻度且嚴重度不斷上升。珊瑚白化是珊瑚受到外界環(huán)境脅迫時將水螅體內(nèi)的共生蟲黃藻大量排出、失去其顏色而呈現(xiàn)蒼白甚至完全透明的一種應(yīng)激狀態(tài)，如果得不到及時緩解，最終將引起珊瑚的大面積死亡甚至滅絕。全球變暖導(dǎo)致的海水升溫，使得著名的澳大利亞大堡礁自?1980?年有觀測記錄數(shù)據(jù)以來經(jīng)歷了?3?次超大規(guī)模白化事件。印度洋和太平洋交匯區(qū)域的珊瑚礁三角區(qū)也經(jīng)歷了嚴重衰退。例如，菲律賓造礁珊瑚覆蓋率在過去?10?年間下降了近?1/3。而我國海南島西北部、廣西潿洲島也于?2020?年發(fā)生規(guī)模及程度都堪稱“史上罕見”的大面積珊瑚白化，推斷珊瑚死亡率在?86%?以上，仍保有水螅體的珊瑚不到?20%。日益嚴重的環(huán)境壓力不僅威脅到珊瑚礁的生存，也加大了人們對珊瑚礁碳“源-匯”問題的判斷難度。因此，加強珊瑚礁的生態(tài)修復(fù)，提高其對環(huán)境脅迫的彈性適應(yīng)，維持其潛在的碳匯功能，是當(dāng)前亟待解決的科學(xué)難題。

珊瑚礁碳“源-匯”爭議

海—氣?CO₂?分壓差是決定某一海區(qū)為大氣?CO₂?的源或匯的關(guān)鍵因子^[16]。珊瑚礁的“源-匯”屬性的爭議由來已久，具體表現(xiàn)為爭論其為凈源、凈匯或在源-匯間進行轉(zhuǎn)變。這主要歸因于不同珊瑚礁區(qū)物理、化學(xué)、生物過程的復(fù)雜性，導(dǎo)致碳通量與碳收支核算難以統(tǒng)一。珊瑚礁區(qū)的碳通量變化主要受有機碳代謝（即光合作用與呼吸作用）和無機碳礦化（即碳酸鈣的沉淀與溶解）這兩個過程的協(xié)同調(diào)控（圖?1）。珊瑚礁區(qū)的有機碳代謝效率極高，其凈生產(chǎn)力約為（0?±?0.7）g C·m^-2·d^-1，即光合作用固定的?CO₂?幾乎全部被利用，因此珊瑚礁區(qū)的?CO₂?通量可能主要受無機碳礦化的調(diào)控——即珊瑚鈣化、溶解過程中伴隨的凈?CO₂?釋放。經(jīng)推算，沉淀?1 mol CaCO₃（碳酸鈣），經(jīng)海水緩沖作用，約會釋放?0.6 mol CO₂至大氣。但使用?H¹⁴CO₃^–?和?⁴⁵Ca?雙標(biāo)記技術(shù)對無機碳來源及轉(zhuǎn)運進行示蹤的結(jié)果表明：造礁珊瑚鈣化過程所利用溶解無機碳的?70%—75%?來自珊瑚共生體內(nèi)的代謝?。這與“呼吸釋放的?CO₂?并非全部釋放到大氣，還可以用來形成?CaCO₃?骨骼”的推論相吻合，說明有機碳代謝也可以是凈匯。此外，珊瑚共生體內(nèi)的初級生產(chǎn)力還可能因為受到?CO₂?的限制而未完全展現(xiàn)。因此，在判斷珊瑚礁區(qū)群落代謝的凈?CO₂?通量時，需考慮共生體內(nèi)凈有機碳代謝和凈無機碳礦化的相對貢獻。

值得注意的是，珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的“源-匯”屬性不一定與造礁珊瑚的碳源或碳匯功能完全一致。①從造礁珊瑚自身來看，大氣?CO₂?濃度升高可能會有效解除共生蟲黃藻的碳限制，增強其光合作用和初級生產(chǎn)能力；但伴隨?CO₂?升高引起的海洋酸化又會抑制造礁珊瑚的鈣化作用，導(dǎo)致其碳匯屬性被削弱。模型預(yù)測，當(dāng)排除珊瑚以外其他生物因素的影響時，印度洋—太平洋多個珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)在長時間季節(jié)尺度上表現(xiàn)出“源”或“匯”的不確定性。②生態(tài)系統(tǒng)絕不是孤立的，珊瑚礁與其他藍碳生態(tài)系統(tǒng)間存在碳的交換，而這一點常常在“源-匯”計算中被忽略。在紅樹林—海草床—珊瑚礁的連續(xù)生態(tài)系統(tǒng)中，珊瑚共生蟲黃藻可固定大量來自紅樹林和海草床的溶解無機碳，而珊瑚自身釋放到海水中的?CO₂?也會被大型海藻、海草、鈣化藻等初級生產(chǎn)者再次利用，因此連續(xù)生態(tài)系統(tǒng)在整體上表現(xiàn)出較強的碳匯性質(zhì)。除蟲黃藻外，珊瑚還與細菌、古菌、真菌、病毒等其他微生物共生。中國科學(xué)家提出的“微型生物碳泵”（MCP）概念已證實微生物群落可以通過一系列代謝過程將有機碳轉(zhuǎn)化為惰性溶解有機碳（RDOC）從而進行千年尺度的儲存，這一儲碳機制因此成為海洋藍碳的重要“推手”。雖然目前缺乏共生微生物對珊瑚礁碳循環(huán)貢獻的估算依據(jù)，但這個由?MCP?驅(qū)動、可以在珊瑚共生體內(nèi)外同時進行的?RDOC?儲碳過程，對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的碳匯效應(yīng)不容小覷（圖?1）。

當(dāng)前，人們對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)碳“源-匯”的研究仍較為局限，特別是在細胞、水螅體和群落等不同尺度上的碳循環(huán)過程及調(diào)控機制可能比之前預(yù)計的要復(fù)雜得多，其作為藍碳儲庫的作用尚未明確。要從根本上解決這一問題，迫切需要在全球范圍內(nèi)開展有關(guān)珊瑚礁區(qū)對?CO₂?海—氣交換貢獻的研究。

珊瑚礁生態(tài)健康及其“源-匯”效應(yīng)

作為一種典型的混合營養(yǎng)生物，造礁珊瑚在自養(yǎng)和異養(yǎng)這兩種生活方式間的彈性轉(zhuǎn)換會影響甚至決定珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的碳“源-匯”屬性。理論上，當(dāng)共生體自養(yǎng)生長占優(yōu)勢時，蟲黃藻光合固定的?CO₂?量大于珊瑚呼吸釋放的?CO₂?量，珊瑚礁區(qū)通常表現(xiàn)出碳匯效應(yīng)；而當(dāng)共生體異養(yǎng)生長占優(yōu)勢時，珊瑚會通過水螅體觸手捕食浮游動物、懸浮顆粒有機物等獲取額外能量，呼吸釋放的?CO₂?量超過蟲黃藻光合固定的?CO₂?量，珊瑚礁區(qū)整體往往表現(xiàn)為碳源效應(yīng)。在外界脅迫加劇時，珊瑚會將體內(nèi)共生蟲黃藻大量排出（即“白化”），造成主要由蟲黃藻產(chǎn)生、用于維持珊瑚基礎(chǔ)代謝的自養(yǎng)能量無法補給、供能失衡，共生體被動經(jīng)歷從自養(yǎng)到異養(yǎng)的“源匯逆轉(zhuǎn)”。雖然一定程度的異養(yǎng)捕食會緩解珊瑚的壓力，但當(dāng)珊瑚過度依賴異養(yǎng)方式而摒棄高效的、自給自足的共生體內(nèi)碳循環(huán)時，珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)就極有可能發(fā)生崩塌與瓦解。由于受到環(huán)境脅迫，以及過度的人為活動（如填海、疏浚、陸源輸送等）引起的營養(yǎng)鹽、懸浮物和沉積物的長期脅迫，我國珊瑚礁正經(jīng)歷嚴重退化，造礁珊瑚種類更多以環(huán)境耐受型為主。增強異養(yǎng)代謝可能是耐受型珊瑚對環(huán)境脅迫的一種應(yīng)急適應(yīng)方式，其生態(tài)效應(yīng)則會從健康珊瑚礁主導(dǎo)的碳“匯”系統(tǒng)轉(zhuǎn)向由退化珊瑚礁主導(dǎo)的碳“源”系統(tǒng)。

珊瑚礁成礁過程中伴隨大量碳酸鹽沉積，據(jù)估計珊瑚礁區(qū)?CaCO₃?的年累積量可達?0.084 Pg C（1 Pg = 10¹⁵g），約占全球?CaCO₃?年累積量的?23%—26%。可以想象，隨著海水?CO₂?濃度上升（海洋酸化），CO₃^2–?濃度、碳酸鹽飽和度、珊瑚鈣化率都隨之下降；同時，珊瑚骨骼變脆、易碎，生長率下降，其抗風(fēng)浪能力被削弱。而海洋酸化的直接后果則是?CaCO₃?骨骼溶解向海洋釋放大量?CO₂，對碳酸鹽體系造成不可逆轉(zhuǎn)的影響。此外，珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的退化可能產(chǎn)生強級聯(lián)效應(yīng)，導(dǎo)致其空間結(jié)構(gòu)多樣性衰退、生物多樣性水平下降、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)簡化、營養(yǎng)級下降等；進而發(fā)生“相變”，釋放原本固定在各營養(yǎng)層級生物體內(nèi)的有機碳，削弱珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的儲碳總量。由此可見，珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)健康時，可以是大氣?CO₂?的凈匯；但當(dāng)其退化時，則變成大氣?CO₂?的凈源。

目前，科學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展為研究珊瑚礁生態(tài)健康及其碳“源-匯”效應(yīng)提供了便捷。例如，基于特定化合物（如氨基酸、脂質(zhì)）的?δ¹³C?穩(wěn)定同位素技術(shù)可以通過示蹤食物網(wǎng)中有機碳的遷移和分配，定量解析不同營養(yǎng)層級獲取能量的份額大小，這有望在根本上解決珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的碳流分配與能量溯源難題，厘清珊瑚的彈性營養(yǎng)方式，特別是不同健康狀態(tài)下珊瑚礁的能量傳遞與碳流分配規(guī)律。此外，近年來興起的納米二次離子質(zhì)譜技術(shù)（NanoSIMS），可以在亞細胞超微尺度上對珊瑚共生體內(nèi)有機碳轉(zhuǎn)運的碳指紋進行原位示蹤和定量，更加精細地描繪珊瑚—蟲黃藻—微生物間營養(yǎng)互作、元素循環(huán)及能量傳遞的過程與規(guī)律，特別是珊瑚鈣化、蟲黃藻固碳、微生物代謝等生物過程對碳“源-匯”的貢獻。這些技術(shù)的應(yīng)用有助于全方位、多層次揭示珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)碳固碳、儲碳機制及碳通量的變化特征，為珊瑚礁增匯模式及途徑的構(gòu)建提供理論支撐。

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)增匯模式及途徑

要從根本上解決好珊瑚礁碳“源-匯”這一問題，增加珊瑚礁的碳匯功能，可從以下?4?個方面入手。

系統(tǒng)開展碳通量與碳收支研究，回答學(xué)術(shù)界長期懸而未決的珊瑚礁“源-匯”悖論。在生態(tài)系統(tǒng)大尺度上，研究珊瑚礁與其毗鄰的藍碳生態(tài)系統(tǒng)（如海草床）間能量傳遞的作用機制，構(gòu)建針對特定海區(qū)的能量傳遞模型，并從提高能量傳遞效率的角度，探索增加藍碳生態(tài)系統(tǒng)整體儲碳效益的可行性。同時，選擇典型珊瑚礁區(qū)，開展區(qū)域尺度碳循環(huán)與碳通量比較分析，查明影響珊瑚礁碳“源-匯”問題的潛在因素、時空差異及其對氣候變化與人類活動的響應(yīng)。在亞細胞超微尺度上，結(jié)合高精度、高分辨率同位素示蹤技術(shù)（如氨基酸?δ¹³C?示蹤），原位示蹤共生體內(nèi)的有機碳轉(zhuǎn)運過程，在此基礎(chǔ)上構(gòu)建蟲黃藻、珊瑚蟲、微生物間的能量傳遞模型。

加強珊瑚礁生態(tài)保護與修復(fù)，實現(xiàn)珊瑚礁生態(tài)健康增匯。提高珊瑚存活率和珊瑚礁覆蓋率是增強珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力的前提。在氣候變化的大背景下，珊瑚苗圃培育、珊瑚整體或斷枝移植，以及人工礁等傳統(tǒng)的、基于無性繁殖技術(shù)的修復(fù)方式，已難以滿足提高珊瑚遺傳多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的需求^[40,41]。而依賴珊瑚有性繁殖方式發(fā)展起來的跨緯度移植、配子雜交、篩選抗逆性狀基因進行可遺傳繁育和“益生菌療法”等現(xiàn)代修復(fù)技術(shù)，為篩選和培育能適應(yīng)環(huán)境變化的強抗逆性和高恢復(fù)力的“超級珊瑚”提供了新的思路。一方面，這些經(jīng)過基因改良的“超級珊瑚”對氣候變化具有彈性適應(yīng)，有利于保持珊瑚礁區(qū)生物熱點的多樣性和穩(wěn)定性，將更多的生物質(zhì)有機碳儲存在系統(tǒng)內(nèi)部。另一方面，珊瑚宿主與蟲黃藻間可維持長期、穩(wěn)定的共生關(guān)系，提高共生藻的光合固碳能力，促進珊瑚鈣化和生長，增強珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的碳埋藏。

減少陸源營養(yǎng)鹽輸入和人為活動對珊瑚礁的破壞，實現(xiàn)陸海統(tǒng)籌增匯。加強陸海統(tǒng)籌、減少陸源營養(yǎng)鹽輸入，可緩解近海富營養(yǎng)化，減少對有機碳的呼吸消耗，提高惰性碳轉(zhuǎn)化效率，有效促進?MCP?固碳、儲碳及向深海輸送碳能力^[46,47]。對珊瑚礁區(qū)而言，通過妥善處理生活污水與養(yǎng)殖廢水、加強人流密集區(qū)域的營養(yǎng)鹽預(yù)警與監(jiān)控等措施，可減少營養(yǎng)鹽輸入，保持珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的營養(yǎng)平衡和健康狀態(tài)，維持較高水平的自養(yǎng)生活方式。而避免人類活動的強烈干擾（尤其是過度的海岸帶開發(fā)、圍填海、工程疏浚等活動），能夠降低珊瑚礁區(qū)懸浮顆粒物濃度和濁度，從而增加光照強度，在降低珊瑚水螅體異養(yǎng)捕食的同時提高蟲黃藻光合效率。因此，陸海統(tǒng)籌不僅可調(diào)控珊瑚的彈性營養(yǎng)方式，同時也能有效增強珊瑚礁區(qū)的潛在碳匯能力（圖?1）。

利用人工上升流促進營養(yǎng)鹽循環(huán)，實現(xiàn)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部調(diào)節(jié)增匯。人工上升流技術(shù)是一項新興的海洋生態(tài)工程技術(shù)，已被納入聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）《氣候變化中的海洋與冰凍圈特別報告》（SROCCC）。該技術(shù)在濱海濕地、紅樹林及漁業(yè)養(yǎng)殖等增匯應(yīng)用過程中表現(xiàn)突出?^[49]。上升流生態(tài)工程可將深海低溫高營養(yǎng)鹽海水轉(zhuǎn)移至淺海珊瑚礁區(qū)，調(diào)和珊瑚礁區(qū)水質(zhì)，提高蟲黃藻的光合作用能力，從而改善珊瑚礁健康狀況、增強其碳匯能力?^[50]。上升流還可以促進水流輸送有機物到外海，提高由?MCP?過程產(chǎn)生的?RDOC，同時減輕由人類活動和陸源輸入導(dǎo)致的沿海潟湖富營養(yǎng)化的危害（圖?1）。連續(xù)觀測數(shù)據(jù)亦表明，相比無上升流的珊瑚礁區(qū)，珊瑚在有上升流的珊瑚礁區(qū)發(fā)生白化的概率更低且恢復(fù)能力更強，這一事實展現(xiàn)出人工上升流在保護生態(tài)系統(tǒng)甚至增匯方面潛在的應(yīng)用前景。

結(jié)語

目前，氣候變化無疑是全球珊瑚礁面臨的最大威脅。應(yīng)對氣候變化的關(guān)鍵是碳中和，只有在盡可能減排的同時設(shè)法增匯，才能徹底解決這個問題。因此，采取合理有效的方式，保護珊瑚礁免受氣候變化及人類活動帶來的脅迫，增加其作為碳匯的功能，將有助于未來的珊瑚礁保護與修復(fù)工作。文章提出基于生態(tài)系統(tǒng)增匯的珊瑚礁修復(fù)技術(shù)路線圖，倡導(dǎo)通過加強陸海統(tǒng)籌，減少陸源污染、合理規(guī)劃海岸帶建設(shè)等舉措，在增匯的同時提高珊瑚礁對氣候變化的彈性適應(yīng)。這些方案目前還僅僅是粗線條框架，未來仍需要不斷細化和完善，通過鏈接科學(xué)與政策，推動其在有條件的海區(qū)進行示范研發(fā)，以更好地服務(wù)國家“碳中和”戰(zhàn)略的實施。

（作者：石拓，山東大學(xué)海洋研究院；鄭新慶，自然資源部第三海洋研究所福建省海洋生態(tài)保護與修復(fù)重點實驗室 自然資源部海峽西岸海島海岸帶生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測研究站；張涵，山東大學(xué)海洋研究院 自然資源部第三海洋研究所福建省海洋生態(tài)保護與修復(fù)重點實驗室；王啟芳，自然資源部第三海洋研究所福建省海洋生態(tài)保護與修復(fù)重點實驗室；鐘昕，山東大學(xué)海洋研究院。《中國科學(xué)院院刊》供稿）

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