中國(guó)網(wǎng)/中國(guó)發(fā)展門戶網(wǎng)訊 濕地是全球三大生態(tài)系統(tǒng)之一，具有保水、凈水、蓄洪防旱、調(diào)節(jié)氣候和維持生物多樣性等生態(tài)功能，起著維護(hù)自然生態(tài)系統(tǒng)平衡的作用，是“綠水青山就是金山銀山”和“山水林田湖草”生命共同體協(xié)調(diào)發(fā)展理念的重要組成部分。根據(jù)第二次全國(guó)濕地資源調(diào)查，我國(guó)自然濕地占濕地總面積的87.37%；湖泊濕地占自然濕地總面積的18.41%，占濕地總面積的16.03%。

中國(guó)西南山地作為全球生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一，其區(qū)內(nèi)湖泊濕地基本是上新世以來(lái)隨著青藏高原強(qiáng)烈隆起運(yùn)動(dòng)而形成的。湖泊濕地生物多樣性不僅豐富而且十分獨(dú)特，被視為具有全球環(huán)境價(jià)值，若干湖泊濕地已被列為國(guó)際重要保護(hù)濕地。

云南高原湖泊流域歷來(lái)也是人口密度較大、經(jīng)濟(jì)較發(fā)達(dá)的富庶區(qū)。在人類活動(dòng)和氣候變化的疊加作用下，云南高原湖泊濕地呈現(xiàn)不同程度的影響，大體可以分為2類：①水質(zhì)保持比較好，但土著魚(yú)類物種數(shù)量和種群都顯著下降，如瀘沽湖和撫仙湖；②水質(zhì)不同程度惡化，甚至達(dá)劣V類，許多土著魚(yú)類物種瀕危甚至完全從湖體消失，如滇池、星云湖、杞麓湖等。鑒于高原湖泊濕地的全球環(huán)境價(jià)值及其在美麗中國(guó)生態(tài)文明建設(shè)中的重要地位和意義，滇池和洱海等高原湖泊濕地的生態(tài)修復(fù)尤其受到國(guó)家有關(guān)部門的重視，也得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、全球環(huán)境基金（GEF）等的資助。本文基于長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，分析了云南高原湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)面臨的主要問(wèn)題，評(píng)價(jià)了近20年來(lái)高原湖泊濕地生態(tài)修復(fù)成效及存在的問(wèn)題，提出了基于高原湖泊濕地土著物種多樣性特點(diǎn)的生態(tài)修復(fù)新路徑。

云南高原湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)面臨的主要問(wèn)題

云南地處印度次大陸與亞歐大陸板塊碰撞交匯區(qū)域的東翼，復(fù)雜多樣的自然環(huán)境孕育了豐富的生物多樣性。云南的高等植物、脊椎動(dòng)物種類分別占全國(guó)的46.8%、55.35%，素有“動(dòng)植物王國(guó)”之稱。云南濕地有4類14型，類型豐富，包括河流、湖泊、沼澤等濕地類型，面積5636 km²，占全國(guó)濕地面積的1.05%，其中，湖泊濕地面積1185 km²，占云南濕地面積21.03%。隨著人類活動(dòng)影響加劇和氣候變化，云南高原湖泊濕地不同程度地面臨水位降低、水面面積縮小和水質(zhì)污染問(wèn)題；土著水生生物多樣性更呈現(xiàn)普遍顯著下降，甚至許多特有物種處于瀕危的嚴(yán)峻現(xiàn)實(shí)。

湖泊濕地環(huán)境和生物多樣性下降趨勢(shì)明顯

2002年云南首次濕地資源調(diào)查結(jié)果顯示，有鳥(niǎo)類124種、魚(yú)類432種、兩棲類118種、爬行類236種。2012年云南第二次濕地資源調(diào)查結(jié)果顯示，有鳥(niǎo)類162種、魚(yú)類587種、兩棲類127種、爬行類94種、哺乳類36種。其中，云南特有種237種（魚(yú)類207種）。生物多樣性上升主要是由于調(diào)查深度的增加及調(diào)查方式的完善，也很好地說(shuō)明了云南高原湖泊濕地?fù)碛胸S富的生物多樣性資源。

但對(duì)于某些具體的湖泊濕地，情況卻不容樂(lè)觀，因?yàn)殡S著經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展，造成了一些湖泊濕地生物多樣性銳減，滇池就是一個(gè)顯著的案例。滇池是云貴高原最大的內(nèi)陸湖泊，位于昆明市，屬于典型城市湖泊濕地，受人為干擾強(qiáng)，生物多樣性下降趨勢(shì)明顯。

魚(yú)類。1957年以前，滇池魚(yú)類23種，特有種12種；1958年起，引進(jìn)魚(yú)類36種，滇池魚(yú)類區(qū)系發(fā)生巨大改變；20世紀(jì)60年代以后，土著魚(yú)類由26種不斷減少，目前僅有11種，僅存銀白魚(yú)、鯽魚(yú)、泥鰍、黃鱔4種土著魚(yú)類生活于滇池湖體。顯然，滇池的魚(yú)類生物多樣性下降明顯。

浮游動(dòng)物。1960年以前，滇池浮游動(dòng)物以原生動(dòng)物為主；1978年，滇池原生動(dòng)物61種；1985年，浮游動(dòng)物171種，其中原生動(dòng)物種62種、輪蟲(chóng)52種、枝角類35種、橈足類22種，其他淡水線蟲(chóng)等微型小型動(dòng)物6種。但值得注意的是，盡管浮游動(dòng)物多樣性有所增加，但物種組成結(jié)構(gòu)卻發(fā)生了很大變化——優(yōu)勢(shì)種從清潔種向耐污種轉(zhuǎn)變。

浮游植物。1960年以前，滇池記錄浮游植物186種，以輪藻門等水質(zhì)要求高的種類為優(yōu)勢(shì)種；1985年，浮游植物205個(gè)種及變種，以綠藻門為主，輪藻門植物消失；2019年，局部出現(xiàn)水質(zhì)要求高的種類。顯然，盡管同歷史記錄相比，浮游植物種群數(shù)量有所增高，但種類減少了，而且物種組成結(jié)構(gòu)也發(fā)生了改變。

大型無(wú)脊椎動(dòng)物。滇池記錄大型無(wú)脊椎動(dòng)物123種，20世紀(jì)50年代記錄有腔腸動(dòng)物、海綿動(dòng)物、方格短溝蜷等；至20世紀(jì)70年代末，腔腸動(dòng)物、海綿動(dòng)物共6種，以及方格短溝蜷均已絕跡；20世紀(jì)80年代以后，大型無(wú)脊椎動(dòng)物以搖蚊幼蟲(chóng)、寡毛類等耐污種為優(yōu)勢(shì)種；2020—2021年，大型無(wú)脊椎動(dòng)物仍以搖蚊幼蟲(chóng)、寡毛類等耐污種為主，而原有的滇池螺螄、背角無(wú)齒蚌等物種種群數(shù)量銳減，在滇池已屬偶見(jiàn)種。

水生植物。滇池水生植物覆蓋度從20世紀(jì)60年代的90%下降至20世紀(jì)80年代的12.6%；2000年以后僅1.4%左右。相應(yīng)地，20世紀(jì)50—90年代，滇池水生植物物種數(shù)量也呈直線下降趨勢(shì)：1957年滇池水生植物44種，1977年下降至30種，1997年進(jìn)一步減少至22種。

水質(zhì)。滇池水質(zhì)從20世紀(jì)50年代Ⅰ類到20世紀(jì)70年代Ⅲ類或Ⅳ類，再到20世紀(jì)90年代的Ⅳ類向劣V類惡化。經(jīng)治理，2016年水質(zhì)由劣V類轉(zhuǎn)為V類，2019年至今一直維持在Ⅳ類。這也反映出滇池水生生物多樣性變化趨勢(shì)與水質(zhì)狀況變化趨勢(shì)的一致性。

水域。宋末元初，滇池水面面積510 km²；到元朝末期，水面面積縮減至410 km²；1938—1978年，圍墾滇池38.8 km²，相當(dāng)于1938年正常水位湖面面積的12%；20世紀(jì)80年代后，水面進(jìn)一步縮減，目前僅為309 km²。1988—2015年，滇池年平均水位為海拔1886.94 m；20世紀(jì)80年代后，由于受昆明城區(qū)人口快速增長(zhǎng)、用水量增加的影響，1989年水位降至海拔1885.93 m；2010年后，滇池開(kāi)展水治理工程后水位有所回升，2014年水位達(dá)到歷年最高值，為海拔1887.42 m。

高原湖泊濕地的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)離水上岸路徑被打破

云南高原湖泊流域集水面積較小，水體自然置換周期長(zhǎng)，自凈能力較弱。在未受到嚴(yán)重干擾前，原生生物多樣性構(gòu)成了高原湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵部分，使得經(jīng)年積存在湖泊內(nèi)的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要循著2條食物鏈轉(zhuǎn)化路徑離水上岸：① “藻—魚(yú)—鳥(niǎo)（或人）”路徑，氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)沿著藻類、浮游動(dòng)物、蝦和魚(yú)、水鳥(niǎo)捕食或人類捕撈的鏈條而離水上岸；② “花—魚(yú)—鳥(niǎo)（或人）”路徑，氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)沿著海菜花等維管束植物、魚(yú)、人類捕撈的鏈條而離水上岸。

受環(huán)境污染加劇、外來(lái)物種入侵、氣候變化等因素影響，高原湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)退化嚴(yán)重，生物多樣性下降明顯。據(jù)多年調(diào)查數(shù)據(jù)顯示：60%以上的高原湖泊原生物種處于瀕危狀態(tài)，食物鏈的關(guān)鍵環(huán)節(jié)被破壞，氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)無(wú)法通過(guò)正常的營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換路徑離水上岸（圖1）。雖然高原湖泊濕地環(huán)湖截污工程等的實(shí)施，使面源污染逐步得到控制，但如何修復(fù)或重構(gòu)高原湖泊生態(tài)食物鏈，以疏通氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)離水上岸的路徑，成為高原湖泊濕地生態(tài)修復(fù)的關(guān)鍵和面臨的緊迫問(wèn)題。

以往高原湖泊濕地生態(tài)修復(fù)模式及存在的問(wèn)題分析

在云南高原湖泊濕地針對(duì)內(nèi)源污染實(shí)施的生態(tài)修復(fù)措施，以往基本上采用引進(jìn)外來(lái)物種為主，主要有3種模式：① 鰱和鳙控藻模式，這種模式對(duì)劣V類水的藻華爆發(fā)有比較好的控制效果；② 蘆葦、柳樹(shù)等湖濱帶修復(fù)模式，該模式對(duì)改善湖濱帶景觀有促進(jìn)作用；③ 水葫蘆模式，該模式對(duì)消減氮、磷有一定積極作用，但負(fù)面影響較大——被水葫蘆覆蓋的水域，水下形成無(wú)光照和厭氧環(huán)境，從而使得魚(yú)、蝦、貝和水草均無(wú)法生存而消失。這3種模式都是采用外來(lái)物種，不可避免地帶來(lái)外來(lái)物種對(duì)土著物種及高原湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)面影響。針對(duì)上述生態(tài)修復(fù)模式存在的問(wèn)題，筆者基于氮、磷2條離水上岸路徑的原理，提出了基于土著物種“花—魚(yú)—螺蚌—鳥(niǎo)”的立體生態(tài)修復(fù)新思路，并在滇池和洱海等高原湖泊濕地進(jìn)行了成功試驗(yàn)和示范。

滇池“花—魚(yú)—螺蚌—鳥(niǎo)”立體生態(tài)修復(fù)示范

自2003年以來(lái)，隨著人們對(duì)湖濱帶生態(tài)功能認(rèn)識(shí)的逐漸提高，滇池治理焦點(diǎn)也從湖體逐步轉(zhuǎn)移到湖濱帶，開(kāi)始了大規(guī)模的生態(tài)濕地重建，以期恢復(fù)湖濱帶生態(tài)系統(tǒng)功能和改善湖泊濕地生態(tài)環(huán)境。

湖泊濕地生態(tài)修復(fù)的最終目的是恢復(fù)其生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)服務(wù)功能。鑒于高原湖泊環(huán)境和生物多樣性十分獨(dú)特，對(duì)于滇池前期生態(tài)修復(fù)曾經(jīng)照搬我國(guó)東部湖泊治理的經(jīng)驗(yàn)，如采用鰱和鳙控藻或者種植蘆葦?shù)韧鈦?lái)物種的方式，雖然取得了一些效果，但難以避免外來(lái)物種對(duì)高原湖泊濕地獨(dú)特生態(tài)系統(tǒng)和土著物種的影響；而曾經(jīng)通過(guò)行政手段廣泛采用的水葫蘆治理方案，其負(fù)面生態(tài)作用更為嚴(yán)重。

針對(duì)以往生態(tài)修復(fù)方案的不足，筆者團(tuán)隊(duì)自2004年開(kāi)始將重點(diǎn)放在發(fā)揮原生生物在湖泊濕地生態(tài)修復(fù)中的作用以實(shí)現(xiàn)生物自然修復(fù)路徑方面，提出了“花—魚(yú)—螺蚌—鳥(niǎo)”立體生態(tài)修復(fù)模式。該模式是使用滇池土著旗艦水生維管束植物（如海菜花等）、旗艦魚(yú)類（如滇池金線鲃等）、底棲動(dòng)物（如螺螄、背角無(wú)齒蚌等）相結(jié)合，重構(gòu)被打破的生態(tài)鏈環(huán)節(jié)，疏通氮、磷離水上岸路徑。

在滇池的應(yīng)用試驗(yàn)結(jié)果表明：以海菜花為代表的土著水生植物和以背角無(wú)齒蚌為代表的滇池土著底棲動(dòng)物對(duì)滇池水質(zhì)具有一定的凈化作用，且凈化效果與物種密度相關(guān)（圖2）；通過(guò)人工增殖放流滇池金線鲃等土著魚(yú)類，使得已在滇池湖體消失的滇池金線鲃重現(xiàn)滇池，且形成穩(wěn)定種群；通過(guò)水生植物、底棲動(dòng)物、魚(yú)類的修復(fù)，為濕地水鳥(niǎo)提供了食物和棲息地，鳥(niǎo)類多樣性增加；在試驗(yàn)示范區(qū)收獲的海菜花和金線鲃是當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)名貴食材，其經(jīng)濟(jì)收益可在一定程度上彌補(bǔ)生態(tài)修復(fù)的投入；白瓣黃蕊的海菜花密集浮于水面，構(gòu)成了只在云南高原湖泊濕地中出現(xiàn)的美好景觀。

國(guó)際學(xué)術(shù)期刊Science曾專門就這一立體生態(tài)修復(fù)模式進(jìn)行了專題報(bào)道，認(rèn)為該模式是修復(fù)中國(guó)西南高原湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)生境及拯救珍稀土著物種的重要途徑。

大理洱源東湖濕地“花—魚(yú)—螺蚌—鳥(niǎo)”立體生態(tài)修復(fù)示范

洱源位于洱海北部源頭區(qū)域，也是鳥(niǎo)類遷徙路線的中途歇腳點(diǎn)，其生態(tài)系統(tǒng)健康對(duì)洱海生態(tài)系統(tǒng)平衡發(fā)展至關(guān)重要。筆者團(tuán)隊(duì)在洱源東湖濕地實(shí)施了“花—魚(yú)—螺蚌—鳥(niǎo)”立體生態(tài)修復(fù)，其中的旗艦魚(yú)類被置換為大理裂腹魚(yú)，大型維管束植物和底棲貝類不變（圖3）。從2019—2023年實(shí)施了20 hm²試驗(yàn)示范地，通過(guò)回植海菜花等水生植物、增殖放流大理裂腹魚(yú)等土著魚(yú)類及底棲貝類（如背角無(wú)齒蚌和螺螄）。結(jié)果表明：海菜花為代表的水生植物存活率達(dá)90%以上，長(zhǎng)勢(shì)良好；大理裂腹魚(yú)為代表的土著魚(yú)類和底棲動(dòng)物存活率達(dá)80%以上。與非試驗(yàn)示范區(qū)相比，試驗(yàn)示范區(qū)內(nèi)浮游植物和浮游動(dòng)物多樣性均提高80%以上（圖4和5），濕地鳥(niǎo)類種群數(shù)量提升50%以上。顯然，“花—魚(yú)—螺蚌—鳥(niǎo)”立體生態(tài)修復(fù)模式可顯著提升水生生物多樣性和數(shù)量，并提升濕地生態(tài)系統(tǒng)的完整性和穩(wěn)定性。

高原湖泊濕地水生態(tài)修復(fù)新路徑的進(jìn)一步推廣建議

基于土著物種的生態(tài)修復(fù)新路徑在滇池和洱海得到了成功的應(yīng)用，結(jié)合云南高原各湖泊濕地生物多樣性特點(diǎn)和現(xiàn)狀，可以將高原湖泊濕地劃分為3個(gè)類別并進(jìn)行有針對(duì)性的生態(tài)修復(fù)和治理（圖6）。

生態(tài)良好的湖泊濕地生態(tài)保育

對(duì)于原生生物物種保存程度較好、水質(zhì)處于Ⅰ—Ⅲ類較優(yōu)狀態(tài)的湖泊，如撫仙湖、洱海和瀘沽湖，建議采用以“花—魚(yú)—螺蚌—鳥(niǎo)”復(fù)育為主的治理方案，重點(diǎn)修復(fù)氮、磷沿生物轉(zhuǎn)化鏈離水上岸的2條路徑。

撫仙湖。鑒于撫仙湖是深水型湖泊，適宜水草生長(zhǎng)的沿岸淺水區(qū)面積很小，氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)基本依靠“藻類路徑”離水上岸，生態(tài)修復(fù)主要路徑是：規(guī)模放流鱇浪白魚(yú)和撫仙金線鲃的同時(shí)，著力放流攝食絲狀藻類的云南倒刺鲃、云南光唇魚(yú)等原生特有魚(yú)類，構(gòu)建“藻—魚(yú)”路徑。

洱海。對(duì)于洱海這種原生植物狀況良好的湖泊，要著力保護(hù)沿湖的水生植物群落，嚴(yán)禁投放草魚(yú)等危害水草的魚(yú)類，及時(shí)打撈采集衰敗植株；退田退塘還濕地的區(qū)域宜大力種植海菜花，發(fā)揮其凈化水質(zhì)、美化景觀、經(jīng)濟(jì)附加值高的潛力，加大該湖原生特有魚(yú)類（如大理裂腹魚(yú)和5種鯉屬魚(yú)類）的復(fù)育力度。

瀘沽湖。瀘沽湖原生動(dòng)植物具有一定現(xiàn)存量，應(yīng)嚴(yán)控外來(lái)魚(yú)類的投放，致力于保護(hù)波葉海菜花等原生水生植物群落，加大3種原生裂腹魚(yú)的復(fù)育力度。

通過(guò)有效保護(hù)和恢復(fù)湖泊特有物種，不僅有助于恢復(fù)湖泊濕地原生生境，還將重建高原湖泊傳統(tǒng)特色漁業(yè)和傳統(tǒng)生態(tài)文化（如撫仙湖的“車水捕魚(yú)”）。

生態(tài)一般的湖泊濕地生態(tài)修復(fù)

對(duì)于大多數(shù)原生生物物種已消失、水質(zhì)處于Ⅳ—劣Ⅴ類較差狀態(tài)的湖泊，如滇池、杞麓湖、星云湖、程海和異龍湖，這些湖泊宜以濾食藻類的鰱、鳙為主，輔助以“花—魚(yú)—螺蚌—鳥(niǎo)”生態(tài)修復(fù)，主輔相承，有望使得氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)沿2條路徑順利離水轉(zhuǎn)移上岸。

滇池。除鰱、鳙外，輔以沿岸適宜區(qū)域大力種植海菜花、眼子菜等水生植物，增殖放流滇池金線鲃、云南光唇魚(yú)、銀白魚(yú)等原生魚(yú)類及螺螄、背角無(wú)齒蚌等原生底棲動(dòng)物。

杞麓湖。除鰱、鳙為主外，輔以沿岸適宜區(qū)域大力種植紅線草、通海海菜花等水生植物，增殖放流杞麓鯉、大頭鯉等原生特有魚(yú)類及背角無(wú)齒蚌等原生底棲動(dòng)物。

星云湖。以鰱、鳙為主，加大星云白魚(yú)、大頭鯉等原生魚(yú)類及螺螄、河蜆等原生底棲動(dòng)物的復(fù)育力度。

生態(tài)退化的湖泊濕地生態(tài)恢復(fù)

對(duì)于受重金屬污染的陽(yáng)宗海，著力清除重金屬污染是首要任務(wù)。因此，首推以背角無(wú)齒蚌、中國(guó)圓田螺、河蜆等底棲貝類的增殖；貝殼在生長(zhǎng)過(guò)程中能吸附重金屬并沉積于貝殼達(dá)到固化的作用，能在一定程度上起到消減重金屬元素的作用。輔助以湖周邊湖濱帶修復(fù)，適當(dāng)投放云南倒刺鲃、云南光唇魚(yú)等啃食絲狀藻類的原生土著魚(yú)類。

對(duì)于其他地區(qū)的湖泊濕地，可參照此“花—魚(yú)—螺蚌—鳥(niǎo)”立體生態(tài)修復(fù)模式的設(shè)計(jì)原理，根據(jù)各湖泊濕地的水質(zhì)狀況、原生生物物種保存程度，以及原生物種人工復(fù)育力度，選擇生態(tài)系統(tǒng)中關(guān)鍵物種，修復(fù)生態(tài)鏈缺失環(huán)節(jié)，疏通氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)離水上岸路徑，促使?jié)竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)良性發(fā)展。

（作者：楊君興、王曉愛(ài)、潘曉賦、張?jiān)磦ァ⑽楹蛦ⅰ前阐悾袊?guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所；編審：黃瑋；《中國(guó)科學(xué)院院刊》供稿）